【31】ラクトースオペロン - SOILｰSHOP生物教材製作所 / 自習室

ラクトース（乳糖）は、ラクトース分解酵素によって、グルコース（ブドウ糖）とガラクトースに分解される。ラクトースを母乳に含む哺乳類も、原核生物の乳酸菌や大腸菌も、ラクトース分解に関わる遺伝子を持っている。

f:id:soilshop:20200814185147j:plain — ラクトース＝ガラクトース＋グルコース

大腸菌にとっては、二糖類のラクトースより単糖類のグルコースの方が、すぐに呼吸に利用できる分『ありがたい』のかもしれない。培地にグルコースが有れば、ラクトースの有無にかかわらず、大腸菌は『とにかく！』グルコースを細胞内に取り込んで利用する。培地にグルコースが無くてラクトース（乳糖）しかないときだけ、大腸菌は『しかたなく？』ラクトースを細胞内に取り込んで分解し、グルコースを得る。

大腸菌にしてみれば、グルコースが無くてラクトースが有るときだけ、ラクトース分解に関わる遺伝子が発現すればよい。

f:id:soilshop:20200814185241j:plain — ラクトースオペロン

遺伝子が発現するには、RNAポリメラーゼが遺伝子の上流のプロモーター領域に結合しなければならない。RNAポリメラーゼとプロモーター領域の結合は、調節タンパク質”アクチベーター“が助ける一方、調節タンパク質”リプレッサー“によって邪魔される。

大腸菌の“ラクトースオペロン”では、”アクチベーター”（促進因子）は、グルコースが有るときは合成されず、グルコースが無いときに合成される。”リプレッサー”（抑制因子）は、ラクトースが有るときは、ラクトースの代謝産物（アロラクトース）と合体してオペレーター領域に結合しないが、ラクトースが無いときはオペレーター領域に結合してしまう。

f:id:soilshop:20200815101933g:plain — ①グルコース無し＆ラクトース有り（転写促進）

①グルコースが無くて（”アクチベーター”が結合して）、ラクトースが有る（”リプレッサー”が結合できない）ときだけ、RNAポリメラーゼがプロモーターに結合して転写がはじまる。

f:id:soilshop:20200815102041g:plain — ②グルコース有り＆ラクトース有り（転写抑制）

②グルコースが有れば（”アクチベーター”が結合しなければ）、ラクトースが有っても（”リプレッサー”が結合していなくても）、RNAポリメラーゼはプロモーターに結合できず、転写がはじまらない。

f:id:soilshop:20200815102243g:plain — ③グルコース無し＆ラクトース無し（転写抑制）

③グルコースが無くても（”アクチベーター”が結合しても）、ラクトースが無ければ（”リプレッサー”が結合していれば）、RNAポリメラーゼがプロモーターに結合できずに、転写がはじまらない。

f:id:soilshop:20200815102408g:plain — ④グルコース有り＆ラクトース無し（転写抑制）

④グルコースが有り（”アクチベーター”が結合しておらず）、ラクトースも無ければ（”リプレッサー”も結合していれば）、RNAポリメラーゼがプロモーターに結合できるわけもなく、転写がはじまることはない。

f:id:soilshop:20200814185331j:plain — ①グルコース無し＆ラクトース有り（転写促進）

f:id:soilshop:20200814185423j:plain — ②グルコース有り＆ラクトース有り（転写抑制）

f:id:soilshop:20200815085229j:plain — ③グルコース無し＆ラクトース無し（転写抑制）

f:id:soilshop:20200814185538j:plain — ④グルコース有り＆ラクトース無し（転写抑制）

f:id:soilshop:20200815230041j:plain — ラクトースオペロンの場合分け

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【補足】

ラクトース（乳糖。グルコースとガラクトースが結合した二糖類。哺乳類の乳汁に含まれる。乳児では、デンプンを分解するマルトースより、ラクトースを分解するラクターゼの活性が高い。）
アロラクトース（ラクトースの代謝産物で、ラクトースの異性体。ラクトース分解酵素のβガラクトシダーゼがラクトースを分解しつつ、一部のラクトースをアロラクトースに作り変える。）
調節遺伝子（“調節タンパク質”の遺伝情報が書き込まれた“塩基配列”。）
調節タンパク質（他の遺伝子の発現を調節するタンパク質。転写を抑制する場合は“リプレッサー”、転写を促進する場合は“アクチベーター”と呼ばれることもある。）
オペレーター（原核生物におけるDNAの転写調節に関わる“塩基配列”。調査タンパク質が結合することで、複数の遺伝子の発現を一括して抑制、または促進する。）
プロモーター（遺伝子の発現に先立って、RNAポリメラーゼが結合する“塩基配列”。プロモーターにRNAポリメラーゼが結合しなければ、mRNAが合成されず、遺伝子は発現しない。）
構造遺伝子（mRNAに転写され、タンパク質に翻訳される塩基配列。ラクトースオペロンでは、lacZ、lacY、lacAの遺伝子群は“構造遺伝子”だけれど、プロモーターやオペレーターは“構造遺伝子”ではない。）
lacZ（βガラクトシダーゼ、いわゆる“ラクターゼ”の遺伝子。βガラクトシダーゼは、ラクトースをガラクトースとグルコースに加水分解しつつ、一部をアロラクトースに作り変える。）
lacY（ラクトースを細胞内に取り込む膜タンパク質“ラクトース輸送体”の遺伝子。）
lacA（アセチルCoAからラクトースにアセチル基を付け替える“アセチル基転移酵素”の遺伝子。）
ガラクトシド（ラクトースなど、ガラクトースを構成要素として含む多糖類。結合の仕方によって、α-ガラクトシドとβ-ガラクトシドに分類される。）
オペロン（原核生物において、共通の調節タンパク質とオペレーターにより、一括して転写調節を受ける連続する複数の構造遺伝子。もしくは、プロモーター領域＆オペレーター領域＆複数の構造遺伝子のセット。原核生物にはイントロンが無いため、複数の構造遺伝子はまとめて１本のmRNAに転写される。）
エキソン（DNAからmRNA前駆体に”転写“され、さらにmRNAからタンパク質に”翻訳“される遺伝情報。）
イントロン（DNAからmRNA前駆体に”転写“されるものの、mRNAからタンパク質には”翻訳“されない遺伝情報。原核生物では見つかっていない。）
スプライシング（真核生物において、mRNA前駆体から”イントロン“を切り取り、”エキソン“だけを繋げてmRNAを作る手続き。）